?МАТОЧНОЕ МОЛОЧКО
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ МАТОЧНОГО МОЛОЧКА ДЛЯ ПЧЕЛ
Медоносная пчела — насекомое с ярко выраженным полиморфизмом. Пчелиная семья состоит из особей женского пола — матка и рабочие пчелы, и мужского — трутни. Эти три пчелиные стазы существенно различаются по своим морфолого-анатомическим признакам.
Трутни развиваются из неоплодотворенкых яиц, а матка и .рабочие пчелы — из оплодотворенных. Из последних в зависимости от состава корма и величины восковой ячейки сотов развиваются рабочие пчелы или пчелиные матки.
Существует много исследований и несколько теорий, пытающихся объяснить как из однородных личинок происходит дифференцированное развитие трех стаз пчелиного вида. Выращивание пчелиных личинок в лабораторных условиях позволило в известной мере разгадать эту метаморфозу.
Большинство авторов считает, что дифференцированное развитие личинок зависит от состава корма, т. е. от его количественных и качественных различий. Установлено, что в течение 3-ех первых дней все личинки кормятся маточным молочком. После этого личинки, из которых выйдут рабочие пчелы, получают смесь из меда и цветочной пыльцы, а маточные личинки продолжают получать чистое маточное молочко. Стазовая дифференциация происходит в первые три дня жизни личинок. При кормлении молодых личинок (не старше одного-двух дней) пчелами-кормилицами маточным молочком, из маточника выходит известный процент маток, рабочих пчел и промежуточных стаз; если же личинки старше трех дней, то развиваются только рабочие пчелы; если молодые личинки кормятся молочком из восковых ячеек, а не из маточников, то тоже развиваются только рабочие пчелы. Это указывает, что существуют различия в составе молочка, которым пчелы-кормилицы кормят личинок будущих рабочих пчел и личинок, находящихся в маточнике, то есть личинок будущих маток.
Химические исследования показали, что оба вида маточного молочка имеют одинаковый состав основных компонентов. Единственное более значительное различие касается количества пантотеновой кислоты, биоптерина и неоптерина, которых в молочке маточников в 10 раз больше. Однако, установлено, что стазовая дифференциация личинок не зависит от этих компонентов. Хейдек (1943) считает, что дифференцированное развитие личинок медоносной пчелы обусловлено различием в количестве корма, которое получают маточные личинки и личинки рабочих пчел. По его мнению, маточные личинки в течение всего периода своего развития потребляют значительно больше корма, чем личинки рабочих пчел. Количество маточного молочка в одном маточнике достигает 200—400 мкр., а в одной сотовой ячейке — всего лишь 2—3 мкр. Кроме того, после третьего дня личинки будущих рабочих пчел питаются более бедным кормом — смесью меда с цветочной пыльцой. После запечатывания маточника маточная личинка кормится обильными остатками маточного молочка, тогда как личинка будущей рабочей пчелы в течение этого периода лишена корма. Маточные личинки значительно быстрее увеличивают свою массу с момента выхода личинки из яйца до запечатывания маточника (в 1700 раз), по сравнению с личинками рабочих пчел (в 1400 раз).
Согласно другой гипотезе большое значение в дифференцированном развитии личинок имеет соотношение между питательными веществами в маточном молочке. Чтобы убедиться в справедливости этого предположения, некоторые исследователи кормили молодых личинок свежим маточным молочком или молочком, к которому добавляли углеводы (глюкозу, фруктозу, сахарозу), витамины, органические кислоты, незаменимые аминокислоты и т. д., изменяя, таким образом, соотношение питательных компонентов. В конце подопытного периода учитывалось процентное соотношение между развившимися матками, рабочими пчелами и промежуточными стазами. Иногда при добавлении большого количества Сахаров развивалось больше маток, но конечные результаты этих экпериментов не позволяют сделать категорических выводов.
По Рембольду (1969, 1977), дифференцированное развитие личинок обусловлено определенной составной частью, содержащейся в маточном молочке маточных личинок, которой нет в маточном молочке будущих рабочих пчел. Он сообщает, что ему удалось изолировать эту составную часть, представляющую вещество с относительно низкой молекулярной массой, с высокой гигроскопичностью и способностью к диализу. Из фракции маточного молочка это вещество экстрагируется спиртом.Ему удалось очистить определяющее вещество, однако этого оказалось недостаточно для определения его химической структуры. При кормлении молодых личинок маточным молочком, в котором нет этого вещества, развиваются только рабочие пчелы, а при его добавлении — матки, рабочие пчелы и промежуточные стазы. Эта теория основана на предположении, что пчелы-кормилицы откладывают маточное молочко, содержащее это „определяющее" вещество только в маточниках, а в ячейки личинок будущих рабочих-пчел выделяют молочко без этого вещества. Следовательно» пчелы кормилицы выполняют различные функции — одни из них кормят только маточные личинки, а другие — личинки, из которых выйдут рабочие пчелы. В течение первоначального периода развития личинок количество гормонов небольшое и согласно гипотезе Рембольда роль „определяющего" вещества состоит в том, чтобы дополнить недостающие гормоны в этот период. Позднее количество гормонов увеличивается, что нормализует обменные процессы, но дифференциация личинок уже закончена и дальнейшее их развитие уже предопределено.
Предметом ряда исследований является выяснение роли ювенильного гормона в дифференцированном развитии личинок обеих стаз женского пола в пчелиной семье. Получены противоречивые результаты. Одни из них подтверждают, а другие отрицают значение гормона в дифференцированном развитии личинок.
Пантотеновая кислота и производные птеридина не оказывают влияния на развитие личинок, но, возможно, они участвуют в биосинтезе „определяющего" вещества. Взгляд Рембольда оспаривается некоторыми авторами, считающими, что „определяющего" вещества не существует и, что дифференцированное развитие личинок является комплексным и сложным биологическим .процессом.
Биохимические исследования установили различия в обмене веществ у маточных и рабочих личинок пчел. У маточных личинок происходит более интенсивный обмен, связанный с расходованием большего количества кислорода. Кроме того, у обоих видов личинок установлены качественные различия в обмене углеводов, липидов и белков. Вышеизложенное свидетельствует о том, что многочисленные исследования не выявили в полной мере механизма и причин дифференцированного развития из однородных молодых личинок рабочих пчел или маток. Вопреки этому большинство авторов считает, что „определяющий" фактор или факторы, содержащиеся в маточном молочке, в конечном счете оказывают влияние на развитие и функционирование эндокринных желез, выделяющих различное количество гормонов, влияющих на обмен веществ и морфогенез.
Маточное молочко выделяется нелетающими пчелами в возрасте от 5 до 15 дней. В настоящее время считается, что существуют два вида молочка. Первый вид выделяется глоточными железами и используется как корм для личинок пчел-работниц (так называемое пчелиное маточное молочко). Второй вид (маточное пчелиное молочко) представляет собой смесь секретов глоточных и верхнечелюстных желез и используется как корм личинок будущих маток. Глоточные железы выделяют белковые компоненты молочка, а верхнечелюстные — липиды, пантотеновую кислоту, биоптерин, неоптерин и, вероятно, „определяющее" вещество. До сих пор не доказано участие других желез при выделении маточного молочка. Маточное молочко служит пищей личинкам будущих маток, им питаются взрослые матки в период усиленного яйцеклада.